در اتولوژی الگوی عمل ثابت عبارتست از یک توالی رفتاری غریزی که با یک محرک شروع میشود؛ به طور کامل تا پایان پیش میرود و همواره به یک شکل انجام میگیرد.

به محرکی که باعث بروز الگوی عمل ثابت میشود،محرک نشانه یا نشان دار گفته میشود.

کنراد لورنز اتولوژیست‌ قرن بیستم که در توصیف الگوهای عمل ثابت نقش برجسته‌ای ایفا کرد. 

نمونه‌های کلاسیک الگوهای عمل ثابت

رفتار بازگرداندن تخم به لانه در غاز خاکستری، مشهورترین نمونه برای یک الگوی عمل ثابت است .

رفتار بازگرداندن تخم به لانه  

این رفتار در بسیاری از پرندگان لانه-زمینی از قبیل غاز،کاکائی و ابچیکیک  به یکسان مشاهده می‌شود این پرندگان برای   بازگرداندن تخمی که از لانه به بیرون خزیده، ابتدا گردن را می‌کشند و منقار زیرین را روی تخم چنگ می‌کنند و سپس، از طریق به درون کشیدن سر، تخم را در یک مسیر زیگزاگی به طرف لانه می غلتانند.

اگر هنگام انجام این رفتار تخم را بردارند، غاز به همان حرکات ادامه می‌دهد؛ بدون آنکه به نبود تخم توجهی داشته باشد. همچنین اگر تخم غول‌پیکری در موقعیت مشابه قرار داده شود، غاز سعی می‌کند آن را دقیقا به همان شیوه  استریوتیپ به لانه بکشد.

محرک نشانه در مورد رفتار بازگرداندن تخم به لانه، شکل هندسی و انحنای جسم است؛ زیرا غاز به اجسام مکعبی و مستطیلی واکنشی نشان نمی‌دهد. این الگو تحت تاثیر هورمون‌های جنسی انجام می‌شود؛ به طوری که غاز ماده آن را از یک هفته پیش از تخم‌گذاری تا یک هفته پس از تخم‌گذاری بروز می‌دهد و در سایر مواقع نسبت به محرک نشانه آن حساسیتی ندارد و واکنشی بروز نمی‌دهد.

رفتار آشیانه‌سازی

دو زیرگونه از مرغ عشق صورت هلویی در دو طرف تصویر:مرغ عشق صورت هلویی نارنجی(چپ) و مرغ عشق صورت هلویی پرتقالی(راست)؛ در وسط نیز دورگه صورت هلویی-فیشر قرار گرفته‌است.

ویلیام دیگلر رفتار آشیانه‌سازی در دو گونه مرغ عشق افریقایی را مورد مطالعه قرار داد.مرغ عشق صورت‌هلویی باریکه‌های منظم و دراز از مواد مورد استفاده برای آشیانه‌سازی را برش می‌دهد؛ سپس این باریکه‌ها را در لابه‌لای پرهای نزدیک به دمش جای می‌دهد و آن‌ها را به سمت محل آشیانه حمل می‌کند. مرغ عشق فیشر، مواد سخت‌تر مانند چوب را با نوک خود به محل آشیانه می‌برد.

فرضیه? دیلگر این بود که اگر رفتار انتخاب و حمل مواد آشیانه‌سازی ژنتیکی باشد؛ بنابراین دورگه‌های حاصل از آمیزش این دو نوع مرغ عشق رفتار حد واسطی از خود نشان خواهند داد. او این دو گونه را با هم آمیزش داد و مشاهده کرد که دورگه‌ها مصالح آشیانه‌سازی را به تناوب بین نوک و پرهای ناحیه  دمی جابه‌جا می‌کردند.

رفتار جفت‌گیری

  میان خروس هایی که در ماشین جوجه کشی و به صورت منزوی در جعبه‌ها رشد کرده‌اند، با خروس‌هایی که دوران جوجگی خود را در شرایط طبیعی به‌سر برده‌اند؛ از لحاظ طیف اشیایی که با آن‌ها جفت‌گیری می‌کنند و همچنین در فرکانس جفت‌گیری‌ها، اختلافات چشمگیری مشاهده می‌شود؛ با وجود این حرکات قالبی یکسان حین جفت‌گیری شامل والس، ریزه‌چینی و سواری فورا در هر دو گروه به یکسان قابل تشخیص خواهد بود بنابراین رفتار حین جفت گیری در خروسهابر خلاف طیف اشیای مورد علاقه برای جفت‌گیری و فرکانس جفت‌گیری‌ها؛ یک الگوی عمل ثابت را نشان می‌دهد.

نمونه‌هایی دیگر از محرک‌های نشانه

محرک‌های منفرد

دیداری

ماهی آبنوس سه‌شاخ، گونه‌ای از خانواده ماهی‌های آبنوس است. نرهای این گونه در گلو و شکم خود قرمزرنگ هستند و نرهای دیگر را از طریق همین رنگ شناسایی می‌کنند.

پرنده سینه سرخ نر نسبت به یک دسته پر قرمز به مراتب بیش‌تر ابراز خشم و تهاجم می‌کند تا به یک پرنده نر کامل که پرنده مگس گیر ابلق نیز واکنش‌پذیری مشابهی را نسبت به رنگ سفید نشان می‌دهد. قرمز و سفید رنگ پرهای ناحیه سینه همنوعان هر یک از این دو گونه پرنده می‌باشند. در اینجا مشاهده می‌شود که در برانگیختن الگوی عمل ثابت دفاع از قلمرو در برابر نرهای دیگر، مهم‌ترین محرک رنگ سینه مهاجم است.

در یکی از گونه‌های ماهی‌های آبنوس، رفتار حمله به نری که وارد قلمروی نر دیگری شود، با یک الگوی عمل ثابت انجام در آزمایشی که توسط تینبرگن انجام شد، مشخص گردید که محرک نشانه در این الگوی عمل ثابت، رنگ قرمز شکم ماهی‌های نر مزاحم است، به طوری که به ماهی‌ای که شکمش قرمز نباشد حمله نمی‌شود؛ امّا به مدل‌های مصنوعی با حجم و شکل غیرواقعی که سطح زیرینشان قرمز باشد، حمله می‌شود. همچنین هرچه مدل قرمزتر باشد، بیش‌تر مورد حمله قرار می‌گیرد.

شنیداری

بوقلمون های ماده‌ای که برای اولین بار زادآوری می‌کنند، هر چیزی را که صدای چیپ چیپ مخصوص را داشته باشد به عنوان جوجه خود می‌پذیرند. بوقلمون هیچ توجهی به محرک‌های دیداری ندارد و بوقلمون‌های کر، اغلب جوجه‌های خود را می‌کشند.

شیمیایی

ماهی مینو حساسیت فوق‌العاده‌ای نسبت به خون هم‌گونه‌ای‌های خودش دارد و اگر بدن مینویی خراش برداشته و خونش وارد آب شود، سایر مینوها حرکات شدید ترس‌آلودی از خود نشان می‌دهند. همین ماهی نسبت به خون انواع دیگر ماهی‌ها ترس به مراتب کمتری نشان می‌دهد.

بسیاری از شب پره ها نیز نسبت به مواد شیمیایی خاصی که شب‌پره‌های ماده ترشح می‌کنند واکنشی بسیار اختصاصی نشان داده و تراکم بسیار اندک این بوها را ردیابی می‌کنند تا به شب‌پره ماده برسند.

انباشت نامتجانس

در بسیاری موارد مشاهده می‌شود که محرک‌های نشان‌دار متعدد واکنش واحدی را بروز می‌دهند به طوری که عدم وجود یک محرک می‌تواند با افزایش دیگری جبران گردد. این ویژگی تکمیل‌کنندگی محرک‌های نشانه برای آغاز شدن یک الگوی عمل ثابت؛ انباشت نامتجانس نام گرفته‌است.

برای مثال زنبور های عسل نگهبان،زنبور های غارتگر بالقوه را تا حدودی از روی نحوه پرواز خاص آن‌ها-که به صورت بال زدن درجا می‌باشد-و تا حدودی از روی رنگشان می‌شناسند. گلوله پشمی قهوه‌ای محرک قوی‌تری نسبت به گلوله پشمی سفید است؛ امّا اگر گلوله پشمی سفید را به تقلید از پرواز غارتگر حرکت دهیم، به همان اندازه موثر واقع می‌شود که گلوله پشمی قهوه‌ای را بی‌حرکت نگه داریم.

محرک‌های فوق طبیعی

جوجه‌های کاکائی نقره‌ای، بر لکه قرمز روی منقار مادرشان نوک می‌زنند تا انعکاس قی‌کردن را تحریک کنند.

اتولوژیست‌ها ضمن مطالعه وضعیت محرک‌های نشان‌دار، دریافته‌اند که می‌توان مدل‌هایی ساخت که واکنش‌هایی قوی‌تر ازاشیاء طبیعی به وجود آورند.یک چنین محرکی، محرک فوق طبیعی نامیده می‌شود.

برای نمونه، در کاکائی نقره‌ای، جوجه‌ها با نوک زدن به منقار مادر از آن ماهی قی شده می‌خورند. منقار این پرنده زرد یکدست است و در نیمه پایینی آن روی زمینه زرد، یک لکه قرمز وجود دارد. در این وضعیت یک مداد که قرمز رنگ؛ از نمونه واقعی نازک‌تر و در قسمت راس سه نوار سفید داشته باشد برای جوجه‌های بی‌تجربه محرکی فوق‌طبیعی است.

تکامل رمزشکن

جوجه ی انگل محرک نشانه‌ای بسیار قوی برای گونه میزبان داراست.

برخی گونه‌ها در جهت بهره‌گیری از الگوهای عمل ثابت گونه‌های دیگر؛ از طریق تقلید محرک های نشانه آن الگوها تکامل یافته اند.این تکامل، رمز شکن خوانده میشود و از مشهورترین نمونه های آن میتوان به جوجه انگل اشاره کرد.

مثال کلاسیک برای جوجه انگل، جوجه کوکوست که والدینش تخم او را در لانه پرنده‌ای دیگر قرار می‌دهند. جوجه کوکو به طور نارس و زودتر از جوجه‌های میزبان از تخم خارج می‌شود و بلافاصله پس از خروج از تخم، تخم‌های میزبان را از لانه بیرون می‌اندازد.سپس میزبان به جوجه ی کوکو که گاه چندبرابر بزرگتر از خود اوست، غذا میدهد.

فرایندهای رفتاری همانند سایر خصوصیات و فعالیتهای جاندار در اصل تحت کنترل ژنتیکی قرار دارند. بنابراین نوع رفتاری که یک جاندار از خود بروز می‌دهد، اجباری است و لااقل تا حدی توسط اطلاعات ژنتیکی که به ارث برده تعیین می‌شود. مثلا مردم تا حدی از آن‌رو می‌توانند باهم صحبت کنند که ژنهای لازم برای رشد ماهیچه‌ها و سایر اجزای دهان و حلق را که برای حرف زدن لازمند به ارث برده‌اند. 

مفاهیم کلی
فرایندهای رفتاری همانند سایر خصوصیات و فعالیتهای جاندار در اصل تحت کنترل ژنتیکی قرار دارند. بنابراین نوع رفتاری که یک جاندار از خود بروز می‌دهد، اجباری است و لااقل تا حدی توسط اطلاعات ژنتیکی که به ارث برده تعیین می‌شود. مثلا مردم تا حدی از آن‌رو می‌توانند باهم صحبت کنند که ژنهای لازم برای رشد ماهیچه‌ها و سایر اجزای دهان و حلق را که برای حرف زدن لازمند به ارث برده‌اند.
اما جنبه‌های ویژه‌ای از رفتار ، بر تجربه استوارند و مکانیسمهای غیر ژنتیکی آنها را در کنترل دارند. در عین حال ، با آنکه عوامل ارثی و آموخته شده در هر گونه نقش دارند، تاثیر نسبت این دو گروه ، بر روی رفتارهای مختلف فرق می‌کند. این تاثیر نسبی ، معمولا از روی میزان تعدیل پذیری یک فرایند رفتاری ، سنجیده می‌شود. بر این اساس سه نوع رفتار عمومی با نامهای واکنشی ، فعال و شناختی داریم.
رفتار واکنشی
رفتار واکنشی شامل همه فعالیتهایی است که بیشتر خود به خودی و تقلید نشده باشند. این گروه فعالیتها نماینده ابتدایی‌ترین ترازهای رفتاری هستند. رفتارهای واکنشی بطور کلی بروز شده‌اند و به محض آنکه جاندار مراحل رشد جنینی خود را به پایان می‌رساند، به صورت نسبتا ثابت و یا همه یا هیچ جلوه می‌کنند. از جمله این رفتارها کینزها ، تاکتیسم و تروپیسم را می‌توان نام برد. مثلا حرکت پارامسی با تغییر زاویه به صوت ثابت در هنگام برخورد با یک مانع صورت می‌گیرد. نمونه‌ای از کنیز می‌باشد. در تاکتیسم ، نور گریزی سوسریها و در تروپیسم ، جهت رشد ساقه در حضور نور به طرف بالا

رفتار فعال
در گروه رفتارهای فعال ، وراثت تواناییهای ویژه‌ای را به جاندار می‌بخشد. تحقق این تواناییها تا حدود زیادی به یادگیری و تاثیر جهت دهندگی محیط وابسته است. بنابراین ، جانداری که رفتار واکنشی از خود نشان می‌دهد قابل مقایسه با ربات بوده، اما جانداری که رفتار فعال دارد، ابتدا محرک را ارزیابی می‌کند و بعد پاسخ مناسب می‌دهد. این شکل از رفتار ، نیازمند دستگاه عصبی نسبتا پیشرفته‌ای است.
بنابراین در جانوران عالی و بویژه در مهره‌داران بروز می‌کند. از جمله این رفتارها ، جستجوی غذا و استفاده از آن ، آراستن و پاکیزه کردن خود ، ارتباط با دیگران ، جفت‌گیری ، دفاع و حمله ، زندگی و خانواده و اجتماعی شدن را می‌توان نام برد. برخی از اینها تا حد زیادی آموخته شده‌اند برخی دیگر اساسا از طریق ارثی برنامه‌ریزی شده‌اند مثل بلعیدن غذا

رفتار شناختی
پیشرفته‌ترین صورت رفتارها را فعالیتهای شناختی تشکیل می‌دهند. در این تواناییهای رفتاری ، ژنها فقط زمینه‌ای بسیار عمومی و وسیع را فراهم می‌آورند و کاربرد عملی آن تواناییها ، وابستگی بسیار به عوامل خارجی دارد. جانور در این مورد نه تنها فعالانه در برابر محرک پاسخ می‌دهد، بلکه می‌تواند راههای تازه‌ای برای چگونه پاسخ دادن را بجوید یا آنکه فعالیتهای خود را ابداع کند. از جمله این نوع رفتارها ، نوع اکتشافی را می‌توان نام برد که طی آن جانور خود را با اوضاع محیط تازه وفق می‌دهد.
اشیا ناآشنا از طریق بینایی ، بویایی یا لمس کردن مورد بازرسی قرار می‌گیرند. معمولا در ابتدا به سرعت عقب نشینی می‌کند. بعد عملیات بازرسی مکرری صورت می‌گیرد، که فواصل میان آنها تدریجا زیاد می‌شود. هر چه شی پیچیده‌تر باشد، اعمال اکتشافی نیز زیادترند. نوع دیگر بازی است که بخصوص در بین پستانداران عمومیت دارد، اما در سایر مهره‌داران هم مشاهده می‌شود. این نوع پیچیده‌تر از اکتشافی است و اثر آموزشی در رفتارهای حمله و دفاع ، جفت‌گیری و مقابله با تعارضهای اجتماعی بعدی دارد.
آموختن و حافظه
از آنجا که به هر حال همه رفتارها تا حدی تحت تاثیر تجریبات گذشته‌اند، بسیاری از دانشمندان می‌کوشند تا مبانی عصبی و شیمیایی حافظه را معین کنند. اگر مکانیسمهای عامل این ذخیره سازی اطلاعات کشف شوند، می‌توان یادگیری را در بسیاری از جانوران از جمله آدمی بهبود بخشید یا تحت کنترل گرفت. تحقیق درباره اساس سلولی و شیمیایی کنش مغز در طول سالیان اخیر به پردازش ما درباره چندین نوع از رفتارهای طبیعی افراد ، افزوده است.
بعضی از این قبیل یافته‌ها حتی در معالجه انواعی از بیماریهای وابسته به مغز موثر بوده‌اند. بیشتر این نتایج مستقیما از این جا منشا می‌گیرد که داروهای ویژه‌ای با تاثیر گذاردن بر ناقلهای عصبی موجود در مغز ، بعضی از انواع رفتارهای غیر طبیعی انسان را از بین می‌برند. مثلا بسیاری از داروهایی که برای رهایی از افسردگی تجویز می‌شوند در گروههای ویژه‌ای از سیناپسهای مغزی ، بر مقدار نور اپی‌نفرین اثر کرده و آنرا افزایش می‌دهند.
 

ساعتهای بیولوژیکی
بیشتر رفتارهای همه جانداران دارای نظمهای دوره‌ای است و اغلب این رفتارهای دوره‌ای با بعضی از چرخه‌ای محیط فیزیکی همزمان شده‌اند. مثلا رفتارهای زیادی در گیاهان و جانوران وجود دارند که دوره تناوب آنها 24 ساعت است و به چرخه شب و روز و تغییرات وابسته به دما مربوطند. بیشتر جانداران منطقه ساحلی رفتارهای متناوبی از خود ظاهر می‌سازند که با چرخه جزر و مد هماهنگ است.
جهت یابی
مثل ساعتهای بیولوژیکی که جاندار خود را در موقعیت زمانی خاص قرار می‌دهد، مکانیسمهای رفتارهای دیگری هم وجود دارند که جاندار در موقعیت مکانی مناسب قرار می‌دهد. اساسی‌ترین رفتارهای موثر در جهت یابی کینزها ، تاکتسیم و تروپسیم می‌باشند. مثلا کینزها و تاکتیسمها با فعالیتهای حرکتی توامند که سبب می‌شوند جانداران که به مناسب‌ترین صورت در زیستگاه خود توزیع شوند. تروپیسمها می‌توانند جانداران غر متحرک را در موقعیتهای مناسبی نسبت به محیط اطراف خود قرار دهند. یکی از راهنمایان خوب جهت یابی ، تنظیم موقعیت خود نسبت به خورشید است که جاندار بر اساس محل و یا تغییر مکان ظاهری خورشید در آسمان ، مسیر خود را اصلاح می‌کند.

الگوهای سازمان اجتماعی
در تمام جانوران اجتماعی ، اعضای یک گروه متقابلا بهم وابسته‌اند اما هر کدام در کار ویژه‌ای تخصص یافته است. همکاری بین اعضای یک گروه ، توسط یک یا چند شکل ارتباط ریست شناختی ، یعنی فعالیتهای فردی برقرار می‌شود که رفتار سایر جانداران را به شکلی سازگار کننده تغییر می‌دهد. ارتباط بین جانداران ، از طریق علامات گوناگونی برقرار می‌شود که شامل فرومونها و سایر مواد شیمیایی ، صداها ، نور افشانی ، تغییر رنگ و دادن حالات مختلف به بدن است.

جوامع حشرات
در این مورد می‌توان به رفتار تولید مثلی زنبور عسل اشاره کرد که در بین سایر حشرات نیز مشابه همین دیده می‌شود. زمانی که که جمعیت کندو زیاده از حد شد، ملکه ، چند زنبور نر و چند هزار کارگر از کلونی جدا شده و به منطقه دیگری رفته تا کندویی تازه درست کنند. در کندوی قبلی هم ، کارگرها، چند تخم ملکه را پرورش داده و نخستین ملکه بیرون آمده، فورا ملکه‌های دیگر را نیش می‌زد و آنها را از پا درمی‌آورد. ملکه جوان و بی‌رقیب ، به زودی با یکی از نرها درمی‌آمیزد.
در این هنگام بارها به ارتفاعات زیاد هوا می‌روند و در آنجا میلیونها اسپرم دریافت کند. این اسپرمهای دریافت شده، تا آخر تخمگذاری ملکه ، باقی می‌مانند. در ملکه پیری که اسپرمهایش تمام شده، تخمهای بارور نشده، زنبور نر و نوع بارور شده هم ، به ملکه یا کارگر تبدیل می‌شود که این بستگی به نوع تغذیه آنها دارد. اگر از غذای معمولی استفاده کنند، کارگر و اگر از ژله سلطنتی استفاده کنند به ملکه تبدیل می‌شوند.

جوامع مهره‌داران
رفتار پرخاشگری ، رفتاری است که طی آن یک فرد عضویت خود را بر گروه تحمیل می‌کند و سهم جا ، غذا و جفت ویژه خود را تعیین می‌کند. وسایل تجاوز نیز شامل تهدید و اقدام به نبردهای واقعی است.
تظاهر به پرخاشجویی از الگوهای کمابیش استاندارد شده‌ای تبعیت می‌کند از طریق هشدار دادن، لاف زدن یا ترساندن دشمن بالقوه ، جلوی پیکار واقعی را می‌گیرد. در بسیاری از موارد ، این نمایشها حتی در برابر اعضای سایر گونه‌ها هم موثر واقع می‌شوند. مثلا نمایش دادن وسایل دفاعی ، نگاهی خیره که مستقیما متوجه رقیب است، به انقباض درآوردن ماهیچه‌ها ، حرکتی محتاطانه و آرام که در بعضی موارد با غرش توام است و یا بزرگتر جلوه دادن بدن یا بلند کردن پرها یا موها ، همه در بین مهره‌داران به عنوان نشانه‌های تهدید تلقی می‌شوند.
مهره‌داران کمتر تا سر حد مرگ باهم می‌جنگند. اگر تبادل حرکات تهدید آمیز و تهاجمی برتری یکی رقیبان را نشان ندهد، با آغاز جنگ معمولا چنین برتری فورا آشکار خواهد شد. در این صورت پیکار تمام می‌شود و در بیشتر موارد به محض آنکه یکی از دو طرف زخمی شود پیکار تمام می‌شود. هدف از جنگ جانوران ، نابود کردن رقیب نیست بلکه از میان بردن خطری است که از وجود آن ناشی می‌شود و در این میان باید حداقل ضرر به حریف وارد آید و خودش نیز کوشش چندانی نکند.

چشم انداز بحث
هر جامعه‌ای رفتارهای متفاوتی را برمی‌انگیزند که این رفتارها ، در جهت و با هدف تبادل آن جامعه می‌باشد. بطوری که اگر دخالت عمدی انسان در این جوامع ، افراطی و غیر قابل جبران باشد، باعث بهم خوردن تعادل این رفتارها شده و گسیختگی این جوامع را موجب خواهد شد. بنابراین در بحث بقاء گونه‌ها ، باید به رفتار شناسی موجودات نیز توجه شایانی گردد.

انگیزش تمایل به انجام کار در گرو توانایی فرد است تا بدان وسیله نوعی نیاز تأمین گردد. می‌توان انگیزش را بر حسب رفتار عملی تعریف کرد. کسانی که تحریک شوند نسبت به کسانی که تحریک نشوند تلاش بیشتری می‌نمایند.

نقش‌پذیری شکل خاصی از یادگیری است که در دوره مشخصی از زندگی یک جانور رخ می‌دهد و ارتباط تنگاتنگی با رفتار دارد. 

جوجه‌اردک‌ها و غازها از بدو خروج از تخم تا دو سه روز پس از تولد-که دوره حساس نقش‌پذیری خوانده می‌شود- مادر خود را شناسایی می‌کنند. به طور معمول و در محیط طبیعی جوجه‌ها با مادر واقعی خود ارتباط برقرار می‌کنند؛ اما مطالعات نشان داده‌است که می‌توان کاری کرد که آن‌ها به یک چراغ چشمک‌زن، یک توپ، یا حتی به انسان نقش‌پذیرفته و آن را به عنوان مادر خود تلقی کنند.

یادگیری بصیرت یا یادگیری پیچیده؛نوعی یادگیری همخوان و عالی‌ترین نوع آن است. در این رفتار، جانور پس از قرارگیری در موقعیتی که پیش‌تر با آن روبه‌رو نشده‌است، بدون استفاده ازآزمون و خطا رفتار مناسبی را از خود بروز میدهد.باوجود این جانور از یافته های یادگیری نهفته برای انجام این رفتار، بهره می‌گیرد.